principale
A proposito del progetto
Notizie mediche
Per gli autori
Libri su licenza di medicina
<< Precedente Successivo >>

Altre sensazioni

Rispetto alla visione e all'udito, altre sensazioni mancano di quelle ricche funzionalità che rendono la vista e l'udito chiamati "sensi superiori". Eppure questi altri sentimenti sono vitali. Ad esempio, il senso dell'olfatto (odore) è una delle sensazioni più primitive e più importanti. Forse questo è dovuto al fatto che l'odore penetra nel cervello in un modo più diretto rispetto a qualsiasi altra sensazione. I recettori situati nella cavità nasale sono collegati al cervello senza sinapsi. Inoltre, a differenza dei recettori visivi e uditivi, i recettori olfattivi sono direttamente influenzati dall'ambiente: si trovano direttamente nella cavità nasale e non hanno una membrana protettiva di fronte. (Considerando che i recettori visivi si trovano dietro la cornea e quelli uditivi sono protetti dall'orecchio esterno e medio.) Poiché l'olfatto è ovviamente una modalità sensoriale importante, iniziamo la nostra discussione di altre sensazioni con un senso dell'olfatto, chiamato anche odore.



Senso dell'olfatto



Il senso dell'olfatto o dell'olfatto aiuta la nostra sopravvivenza: è necessario rilevare cibo avariato o gas scoperto e la perdita dell'olfatto può portare a un appetito noioso. Eppure per molte altre specie, l'olfatto è ancora più importante. Pertanto, non sorprende che abbiano assegnato al senso dell'olfatto una parte maggiore della corteccia rispetto alla nostra. Nei pesci, la corteccia olfattiva copre quasi completamente gli emisferi del cervello, nei cani - circa un terzo, nell'uomo - solo un ventesimo. Ciò riflette le differenze interspecifiche nella sensibilità olfattiva. Sfruttando la superiore abilità olfattiva dei cani, il servizio postale degli Stati Uniti e l'Ufficio doganale li stanno preparando a testare pacchi non aperti per l'eroina. E cani poliziotti appositamente addestrati possono fiutare esplosivi nascosti.

Poiché il senso dell'olfatto in altre specie è così ben sviluppato, spesso lo usano come principale mezzo di comunicazione. Gli insetti e alcuni animali superiori secernono sostanze chimiche note come feromoni e si diffondono nell'aria in modo che altri rappresentanti della stessa specie possano sentirne l'odore. Ad esempio, una falena femmina può secernere un feromone così forte che i maschi sono attratti da esso da una distanza di diverse miglia. È stato stabilito che la falena maschio reagisce precisamente al feromone e non all'apparenza della femmina; sarà attratto da una femmina in un contenitore di rete metallica, sebbene il suo aspetto non sia disponibile, ma non da una femmina in un contenitore di vetro, dove è chiaramente visibile, ma il percorso per l'odore è bloccato.

Gli insetti usano un odore per riferire non solo di "amore", ma anche di morte. Quando una formica muore, le sostanze chimiche formate durante la decomposizione del suo corpo stimolano altre formiche a trasportare il suo corpo in un mucchio fuori dal nido. Se una formica vivente è imbevuta di questo feromone di decomposizione, altre formiche la portano immediatamente nel mucchio dei rifiuti. Quando ritorna al nido, viene di nuovo portato via. Questi tentativi di sepoltura prematura continuano fino a quando “l'odore della morte” si esaurisce (Wilson, 1963).

Noi umani abbiamo qualche residuo di questo primitivo sistema di comunicazione? Gli esperimenti dimostrano che, come minimo, possiamo distinguere dall'olfatto da noi stessi dagli altri e dagli uomini dalle donne. In uno studio, i soggetti hanno indossato una maglietta per 24 ore senza fare la doccia o usare il deodorante. Quindi hanno consegnato le camicie allo sperimentatore. Per ogni soggetto, lo sperimentatore ha presentato tre magliette per annusare: la sua maglietta, un maschio e una femmina.

Basandosi esclusivamente sull'odore, la maggior parte dei soggetti poteva di solito distinguere la propria maglietta e determinare quale degli altri due era indossato da un uomo e quale era una donna (Russel, 1976; Schleidt, Hold & Attili, 1981). Altri studi dimostrano che possiamo anche rilevare le cose più fini con l'olfatto. Tra donne che vivono o lavorano insieme, c'è apparentemente uno scambio di informazioni attraverso l'odore del loro ciclo mestruale, in modo che nel tempo i loro cicli mestruali si sincronizzino e inizino allo stesso tempo (Russel, Switz & Thompson, 1980; McClintock, 1971).

Il senso dell'olfatto. Le molecole volatili emesse dalla sostanza sono uno stimolo per l'odore. Le molecole escono dalla sostanza, trasportate attraverso l'aria ed entrano nel passaggio nasale (Fig. 4.27). Queste molecole devono anche dissolversi nel grasso, perché i recettori degli odori sono rivestiti con una sostanza simile al grasso.



Fig. 4.27.

Recettori olfattivi

. a) Dettaglio di un recettore situato tra più cellule di supporto. b) La posizione dei recettori olfattivi nella cavità nasale.



Il sistema olfattivo è costituito da recettori situati nel passaggio nasale, le corrispondenti parti del cervello e la conduzione delle vie nervose che li collegano. I recettori olfattivi si trovano in profondità nella cavità nasale. Quando le ciglia (formazioni simili a peli) di questi recettori entrano in contatto con molecole odorose, appare un impulso elettrico; questo è il processo di trasformazione. Questo impulso viene trasmesso attraverso le fibre nervose al bulbo olfattivo, una parte del cervello situata appena sotto i lobi anteriori. A sua volta, il bulbo olfattivo si collega alla corteccia olfattiva situata all'interno dei lobi temporali. (È curioso che esista una connessione diretta tra il bulbo olfattivo e la parte della corteccia, che, come sapete, è coinvolto nella formazione di tracce di memoria a lungo termine; forse questo è associato all'idea che un odore caratteristico possa facilitare notevolmente la riproduzione di vecchi ricordi.)

Una sensazione di intensità e qualità. La sensibilità di una persona all'intensità dell'odore nella massima misura dipende dal tipo di sostanza. La soglia assoluta può essere solo 1 parte della sostanza per 50 miliardi di parti di aria. Tuttavia, come già notato, la sensibilità dell'uomo agli odori è molto inferiore rispetto ad altre specie. I cani, ad esempio, sono in grado di rilevare sostanze con una concentrazione 100 volte inferiore alla concentrazione rilevabile dall'uomo (Marshall, Blumer e Moulton, 1981). La sensibilità relativamente debole degli umani agli odori non è dovuta al fatto che hanno meno sensibilità ai recettori olfattivi, ma al fatto che essi stessi sono meno: circa 10 milioni nell'uomo contro 1 miliardo di cani.

<Fig. L'acuto senso dell'olfatto del cane è un buon aiuto per la legge, come dimostra chiaramente questo cane in cerca di droghe.>

Sebbene contiamo meno sull'olfatto che su altre modalità, siamo in grado di percepire molte diverse qualità di odore. Le stime differiscono, ma a quanto pare una persona sana è in grado di distinguere tra 10.000 e 40.000 odori diversi, inoltre nelle donne questo indicatore è generalmente migliore (Caino, 1988). Profumatori professionisti e degustatori di whisky ottengono risultati ancora migliori: distinguono fino a 100.000 odori (Dobb, 1989). Inoltre, sappiamo qualcosa su come il sistema olfattivo codifica la qualità degli odori a livello biologico. La situazione qui è completamente diversa dalla codifica a colori in visione, dove sono sufficienti solo tre tipi di recettori. Apparentemente, molti tipi di recettori sono coinvolti nel senso dell'olfatto; studi recenti hanno stimato che 1000 tipi di recettori olfattivi non sarebbero un'esagerazione (Buck & Axel, 1991). Ogni tipo di recettore codifica più di un odore specifico; possono rispondere a molti odori diversi (Matthews, 1972). Quindi, anche in questa modalità sensoriale ricca di recettori, la qualità dell'olfatto può essere parzialmente codificata nel modello di attività nervosa.



gusto



Il gusto è spesso associato a quelle sensazioni che in realtà non si applicano ad esso. Diciamo che il cibo è "gustoso", ma se l'odore viene rimosso da un forte congelamento, le sensazioni della cena svaniscono e quindi può essere difficile distinguere il vino rosso dall'aceto. Eppure il gusto (o la degustazione) ha un valore indipendente. Anche in condizioni di freddo estremo, i cibi salati possono essere distinti dai cibi non salati.

In futuro parleremo del gusto di determinate sostanze, sebbene notiamo che la sostanza assaggiata non è l'unico fattore che determina il suo gusto. La nostra composizione ed esperienza genetica influenza anche il gusto. Ad esempio, tutte le persone hanno sensibilità diverse al gusto amaro della caffeina o della saccarina, e questa differenza è apparentemente determinata geneticamente (Bartoshuk, 1979). Come altro esempio, è una buona idea coinvolgere gli abitanti della provincia del Karnataka in India che mangiano molti cibi acidi e trovano piacevole il gusto dell'acido citrico o del chinino; la maggior parte di noi sente il contrario. Questa particolare differenza nei gusti delle persone è apparentemente determinata dall'esperienza, poiché gli indiani che sono cresciuti in un paese occidentale considerano sgradevole il gusto dell'acido citrico e del chinino (Moskowitz et al., 1975).

Sistema di gusto. Lo stimolo del gusto è una sostanza disciolta nella saliva, un liquido simile all'acqua salata. Il sistema gustativo contiene recettori situati sulla lingua, nella laringe e sul palato; questo sistema include anche le parti corrispondenti del cervello e le vie nervose di conduzione. In futuro, ci concentreremo sui recettori linguistici. Queste papille gustative si trovano in fasci chiamati papille gustative e si trovano sui grumi della lingua e intorno alla bocca. Alle estremità delle papille gustative ci sono formazioni corte e simili a peli che escono e entrano in contatto con soluzioni in bocca. Il risultato di questo contatto è un impulso elettrico; questo è il processo di trasformazione. Un impulso elettrico entra quindi nel cervello.

Una sensazione di intensità e qualità. La sensibilità agli stimoli del gusto in diversi punti della lingua è diversa. Sebbene quasi tutti i luoghi della lingua (tranne il suo centro) siano in grado di rilevare qualsiasi sostanza, i diversi gusti sono meglio individuati da diverse parti di esso. La parte anteriore della lingua ha la massima sensibilità al salato e al dolce; l'acido è meglio sentito sui suoi lati e amaro - sul palato molle (Fig. 4.28). L'area al centro della lingua è insensibile al gusto (per mettere lì compresse insipide). Sebbene la soglia assoluta del gusto sia generalmente molto bassa, l'ESR dell'intensità del gusto è relativamente alta (la costante di Weber è di solito circa 0,2). Ciò significa che se aumenti la dose di spezie aggiunta al piatto, il supplemento dovrebbe essere almeno del 20% - o non sentirai la differenza.



Fig. 4.28.

Zone di gusto

. Sebbene quasi ogni sostanza sia rilevata da qualsiasi parte della lingua (tranne il suo centro), la sensibilità ai diversi gusti varia in luoghi diversi. Quindi la zona contrassegnata come "dolce" è più sensibile ai dolci.



Studi recenti suggeriscono che le "mappe linguistiche" sono simili a quella mostrata in fig. 4.28 sono forse troppo semplificati, poiché suggeriscono che se i nervi che portano a sezioni specifiche della lingua fossero tagliati, il senso del gusto andrebbe perso. Tuttavia, ciò non accade, perché i nervi del gusto hanno un effetto inibitorio l'uno sull'altro. Il danno a un nervo lo priva della capacità di inibire gli altri; quindi, se interrompi i nervi che vanno in un sito specifico, ridurrai anche l'effetto inibitorio e, di conseguenza, non avrà un effetto significativo sulle tue sensazioni gustative nella vita di tutti i giorni (Bartoshuk, 1993).

<Fig. Le persone si differenziano per la loro suscettibilità al gusto. Alcune persone, come questo degustatore di caffè, sono in grado di percepire differenze estremamente sottili nel gusto di determinate sostanze.>

Per descrivere il gusto, esiste una terminologia generalmente accettata. Ogni gusto può essere descritto da una delle quattro qualità di base o dalla loro combinazione: dolce, acido, salato e amaro (McBurney, 1978). Questi quattro sapori sono rappresentati al meglio da saccarosio (dolce), acido cloridrico (acido), sale da tavola (salato) e chinino (amaro). Quando ai soggetti viene chiesto di descrivere il gusto di varie sostanze usando i quattro principali tipi di gusto, non hanno difficoltà; anche se gli viene data l'opportunità di usare nomi aggiuntivi di qualità di loro scelta per descriverli, tendono a limitarsi a questi quattro (Goldstein, 1989).

Per codificare il gusto, il sistema del gusto utilizza sia l'attivazione di fibre nervose specifiche sia i modelli di attivazione dell'aggregato di fibre nervose. Esistono quattro tipi di fibre nervose, corrispondenti ai quattro gusti principali. Sebbene ogni tipo di fibra reagisca in una certa misura a tutti e quattro i gusti di base, reagisce meglio solo a una di esse. Pertanto, ha senso parlare di "fibre di sale", la cui attività segnala al cervello la presenza di un gusto salato. Quindi, esiste una buona corrispondenza tra il senso soggettivo del gusto e il suo codice nervoso.



Pressione e temperatura



Il tocco è stato tradizionalmente considerato una sensazione indivisibile separata. Attualmente, si ritiene che includa tre diversi tipi di sensazioni cutanee, una delle quali è una reazione alla pressione, l'altra alla temperatura e la terza al dolore. In questa sezione, esaminiamo brevemente le sensazioni di pressione e temperatura e, successivamente, una sensazione di dolore.

Pressione. Lo stimolo per sentire la pressione è la pressione fisica sulla pelle. Non siamo consapevoli della pressione costante su tutto il corpo (ad esempio, la pressione dell'aria), ma possiamo distinguere tra fluttuazioni di pressione sulla superficie del corpo. Alcune parti del corpo avvertono più intensamente l'intensità della pressione, altre meno. le labbra, il naso e le guance sono più sensibili alla pressione; l'alluce è meno sensibile. Queste differenze sono strettamente correlate al numero di recettori di pressione in ciascuna di queste parti del corpo. Nelle aree sensibili, possiamo rilevare una forza di pressione di soli 5 mg applicata su una piccola area. Tuttavia, come altri organi sensoriali, il sistema di pressione è soggetto a un significativo effetto adattativo. Se tieni la mano della tua ragazza per diversi minuti senza muoverti, perderai sensibilità e smetterai di sentirla.

Finora abbiamo parlato di sentimenti passivi di pressione che sorgono quando qualcuno ci tocca. E cosa succede quando esploriamo attivamente l'ambiente, cioè quando ci tocciamo? Un tale senso attivo del tatto è accompagnato da esperienze soggettive diverse dalla loro versione passiva e include non solo un senso di pressione, ma anche sensazioni motorie. Con il solo tocco attivo, una persona può facilmente riconoscere oggetti familiari (Klatzky, Lederman & Metzger, 1985). Raramente utilizziamo il senso del tatto attivo per identificare molti oggetti, ma ci ricorrere ancora per riconoscere monete, chiavi e altre piccole cose che teniamo nelle nostre tasche e nei nostri portafogli.

Temperatura. Lo stimolo per le sensazioni di temperatura è la temperatura della nostra pelle. I recettori sono neuroni le cui terminazioni nervose libere si trovano direttamente sotto la pelle. Durante la fase di trasformazione, i recettori del freddo generano un impulso nervoso quando la temperatura della pelle cala e i recettori del calore generano un impulso quando la temperatura della pelle aumenta (Duclauz & Kenshalo, 1980; Hensel, 1973). Pertanto, varie qualità della temperatura possono essere codificate principalmente attivando determinati recettori (simile alla codifica per l'intonazione nella percezione uditiva). Tuttavia, questa specificità della reazione nervosa ha i suoi limiti. I recettori del freddo rispondono non solo alle basse temperature, ma anche a quelle molto alte (sopra i 45 ° C). Pertanto, uno stimolo molto caldo attiva sia i recettori del calore che i recettori del freddo, che alla fine provoca una sensazione di caldo.

Poiché il mantenimento della temperatura corporea è un fattore cruciale nella sopravvivenza, è importante che possiamo percepire piccoli cambiamenti nella temperatura della pelle. Alla normale temperatura della pelle, una persona può rilevare un riscaldamento di soli 0,4 gradi o un raffreddamento di soli 0,15 gradi (Kenshalo, Nafe & Brooks, 1961). Il senso di temperatura della persona è completamente adattato a moderati sbalzi di temperatura, in modo che dopo alcuni minuti lo stimolo non si senta più né freddo né caldo. Questo adattamento spiega le forti differenze di opinione sulla temperatura dell'acqua nella piscina tra coloro che ci sono stati per un po 'di tempo e quelli che hanno appena iniziato a calciare i piedi nell'acqua.

<Fig. Dopo aver trascorso un po 'di tempo in piscina, la sensazione di temperatura si adatta al suo cambiamento. Ma quando calciamo i piedi per la prima volta in acqua, scopriamo che l'acqua è più fredda.>



dolore



Nessun altro sentimento cattura la nostra attenzione tanto quanto il dolore. Avendo provato altre sensazioni, spesso ne siamo stufi, ma la sensazione di dolore è difficile da ignorare. Eppure, nonostante tutto il disagio che lei infligge, dobbiamo ammettere che se non ci fosse una sensazione di dolore, saremmo molto a rischio. Sarebbe difficile per i bambini imparare a non toccare una stufa calda o smettere di masticare la lingua. In effetti, ci sono persone nate con un raro disturbo genetico che li rende insensibili al dolore. Di norma, muoiono giovani a causa di danni ai tessuti e alle ferite del corpo che avrebbero potuto essere evitati se avessero avuto una sensazione di dolore.

Sistema di dolore. Qualsiasi irritante abbastanza forte da causare danni ai tessuti è uno stimolo al dolore.
Può essere pressione, temperatura, scosse elettriche o sostanze chimiche corrosive. Эффект этого стимула достигается посредством высвобождения содержащихся в коже химических веществ, которые в свою очередь стимулируют различные рецепторы с высоким порогом возбуждения (этап превращения). Такими рецепторами являются нейроны с особыми свободными нервными окончаниями; известно несколько таких рецепторов (Brown & Deffenbacher, 1979).

Что касается вариаций качества боли, то наиболее важное различие относится к двум ее состояниям: тому, которое мы чувствуем непосредственно в момент получения раны (фазическая боль), и тому, которое переживается после ранения (тоническая боль). Фазическая боль — это обычно резкая непосредственная боль, непродолжительная по длительности (ее интенсивность быстро растет и падает), а тоническая боль, как правило, тупая и длится долго.

Например, если вам случится вывихнуть себе лодыжку, то вы тут же почувствуете резкую волнообразную (фазическую) боль, но чуть погодя вы начнете чувствовать устойчивую (тоническую) боль, вызванную распуханием. Эти два вида боли передаются двумя различными нервными путями, ведущими к различным участкам коры мозга (Melzak, 1990).

Внестимульные детерминанты боли. На интенсивность и качество боли больше, чем на любое другое ощущение, влияют факторы иные, чем непосредственный стимул. К этим факторам относятся культурная принадлежность человека, его ожидания и предшествующий опыт. Поразительным примером культурного влияния служит то, что в некоторых незападных обществах существуют ритуалы, кажущиеся впервые столкнувшемуся с ними западному человеку невыносимо болезненными. К таковым относится церемония подвешивания на крюках, практикуемая в некоторых районах Индии:

«Эта церемония ведет начало от древнего обычая, в котором выбирали члена социальной группы, чтобы он представлял собой силу богов. Роль избранного (или "священника") заключалась в том, чтобы в определенный период года благословить детей и урожай в ряде соседствующих деревень. В этом ритуале примечательно то, что по обеим сторонам спины этого человека под кожей и мышцами продеваются стальные крюки, привязанные крепкими веревками к верхушке специальной телеги (см. рис. 4.29).



Fig. 4.29.

Культура и боль

. Справа: два стальных крюка в спине у священника в индийской церемонии висения на крюке. Слева: священник висит на веревках, пока телега везет его от деревни к деревне. Когда он благословляет деревенских детей и урожай, он свободно повисает на крюках в своей спине (по: Kosambi, 1967).



Телега затем ездит от деревни к деревне. Обычно, пока телега переезжает, этот человек висит на веревках. Но в кульминационный момент церемонии в каждой деревне он свободно повисает только на крюках, вонзенных ему в спину, чтобы благословить детей и урожай. Поразительно, но нет никаких признаков, что во время ритуала этот человек испытывает боль; скорее он пребывает в "состоянии экзальтации". Когда потом крюки удаляют, раны быстро заживают без всякого лечения, если не считать прикладывания к ним древесной золы. Две недели спустя шрамы на его спине едва различимы» (Melzack, 1973).

Очевидно, боль — функция не только сенсорных рецепторов, но и психики.

Феномены, подобные приведенному выше, послужили основой для создания теории управляемых ворот для боли (Melzak & Wall, 1982, 1988). Согласно этой теории, для возникновения ощущения боли нужны не только активация болевых рецепторов в коже, но и чтобы в спинном мозге были открыты «нервные ворота», позволяющие сигналам от болевых рецепторов проходить в мозг (эти ворота закрываются, когда активируются критические волокна спинного мозга). Поскольку нервные ворота можно закрыть сигналом, посланным из коры, воспринимаемую интенсивность боли можно снизить мысленным усилием, как в церемонии висения на крюке. Но что это такое — «нервные ворота»? Видимо, они имеют отношение к участку среднего мозга, который называется серым веществом вокруг сильвиева водопровода (сокращенно СВСВ); нейроны СВСВ соединены с другими нейронами, которые тормозят клетки, обычно передающие болевые сигналы от болевых рецепторов (Jesell & Kelly, 1991). Поэтому когда нейроны СВСВ активны, ворота закрыты; когда нейроны СВСВ неактивны, ворота открыты.

Любопытно, что СВСВ — это основное место, где сильные болеутоляющие средства, такие как морфин, воздействуют на обработку нервных сигналов. Известно, что морфин увеличивает нервную активность СВСВ, что, как мы только что видели, приводит к закрытию нервных ворот. Значит, хорошо известное анальгетическое действие морфина согласуется с теорией управляемых ворот. Кроме того, в организме человека вырабатываются определенные вещества, которые называются эндорфинами и действуют аналогично морфину, уменьшая боль; полагают, что действие этих веществ также связано с воздействием на СВСВ и способствует закрытию нервных ворот.

Есть и другие удивительные явления, согласующиеся с теорией управляемых ворот. Одно из них называется стимулогенной аналгезией, при которой стимуляция СВСВ оказывает анестетическое действие. Используя в качестве анестезии только стимуляцию СВСВ, удавалось провести операцию на брюшной полости крысы, причем крыса не подавала признаков боли (Reynolds, 1969). Смягченный вариант этого явления нам всем хорошо знаком: потирание больного участка ослабляет боль, предположительно потому, что стимуляция давлением закрывает нервные ворота. Со стимулогенной аналгезией связано явление уменьшения боли путем акупунктуры. Акупунктура — разработанная в Китае процедура лечения, при которой в критические точки кожи вставляют иглы; сообщалось, что поворачивая эти иглы, можно полностью устранить боль, облегчив возможность проведения серьезной операции у пациента, находящегося в сознании (рис. 4.30). Можно предположить, что иглы стимулируют нервные волокна, приводя к закрытию болевых ворот.



Fig. 4.30.

Типичная карта акупунктуры

. Числами указаны точки, куда можно вводить иглы, которые затем можно поворачивать, подавать на них электроимпульсы или подогревать. Во многих случаях это дает впечатляющий обезболивающий эффект.



<Fig. Акупунктура — метод, связанный со стимулогенной аналгезией, — часто используется для уменьшения боли.>

Таким образом, есть все основания считать, что лекарственные препараты вместе с факторами психологического уровня — культурными традициями и различными методами нетрадиционной медицины — могут значительно уменьшать боль. Однако все эти факторы имеют нечто общее на биологическом уровне. Следовательно, здесь мы имеем случай, когда исследования на биологическом уровне помогают действительно унифицировать данные психологического уровня.

Взаимодействие между психологическими и биологическими исследованиями боли являются типичным примером успешного взаимодействия между этими двумя подходами к феномену ощущений. Как мы уже говорили в начале этой главы, вероятно, ни в одной другой области психологии сотрудничество биологического и психологического подхода не является столь успешным. Мы снова и снова убеждаемся в том, что нейронные события, происходящие в рецепторах, могут объяснять феномены, происходящие на психологическом уровне. Так, обсуждая зрительное восприятие, мы показали, как вариации в чувствительности и остроте зрения (являющиеся психологическими феноменами) могут быть поняты как прямое следствие того, как различные типы рецепторов (палочки или колбочки) связаны с ганглиозными клетками. Также говоря о зрении, мы показали, как психологические теории цветового зрения привели к открытиям на биологическом уровне (в частности, к открытию трех типов колбочек). В случае слухового восприятия локальная (place) теория восприятия частоты первоначально являлась психологической теорией, которая стимулировала физиологические исследования базилярной мембраны. Если кому-либо потребуется обосновать правомерность совместного использования психологического и биологического подхода, исследования в области ощущений могут послужить для него убедительным примером.

sommario



1. С психологической точки зрения, ощущения — это переживания, связанные с простыми стимулами; на биологическом уровне процессы ощущения рассматриваются в составе органов чувств, проводящих нервных путей и начальных этапов приобретения стимульной информации. К ощущениям относятся: зрение; слух; обоняние; вкус; кожные ощущения, включающие чувство давления, температуры и боли; ощущения тела.

2. Все ощущения имеют одно общее свойство — чувствительность к обнаружению изменения. Мерой чувствительности к интенсивности служит абсолютный порог — минимальное количество стимульной энергии, которое надежно обнаруживается. Мерой чувствительности к изменению интенсивности служит дифференциальный порог, или ЕЗР, — минимальное различие между двумя стимулами, которое надежно обнаруживается. Величина изменения, необходимая для обнаружения, растет с увеличением исходной интенсивности стимула и приблизительно пропорциональна этой интенсивности (закон Вебера—Фехнера).

3. В каждой сенсорной модальности происходит перекодировка физической энергии в нервные импульсы. Этот процесс превращения осуществляется рецепторами. Рецепторы и проводящие нервные пути кодируют интенсивность стимула преимущественно в виде частоты нервных импульсов и их паттернов; качество стимула кодируется специализированными нервными волокнами и паттернами их активности.

4. Стимулом для зрения служит электромагнитное излучение с длиной волны от 400 до 700 нанометров, а органами зрения являются глаза. Каждый глаз содержит систему формирования изображения (в нее входят роговица, зрачок и хрусталик) и систему преобразования изображения в электрические импульсы. Система преобразования находится в сетчатке глаза, которая содержит зрительные рецепторы — палочки и колбочки.

5. Колбочки работают при высоких интенсивностях света, дают ощущение цвета и находятся только в центре сетчатки (фовеа); палочки работают при низких интенсивностях, дают бесцветные ощущения и располагаются преимущественно на периферии сетчатки. Чувствительность человека к интенсивности света определяется свойствами палочек и колбочек. Особенно важен тот факт, что к ганглиозной клетке подключено больше палочек, чем колбочек; по причине такого различия в связях палочковая чувствительность выше, чем колбочковая, но колбочковая острота зрения выше, чем палочковая.

6. Разные световые волны вызывают ощущения различных цветов. Из смеси трех пучков света с существенно разной длиной волны можно получить свет, соответствующий источнику почти любого цвета. Это и многое другое способствовало развитию трихроматической теории, согласно которой восприятие цвета основано на активности рецепторов (колбочек) трех типов, каждый из которых максимально чувствителен к волнам определенного участка видимого спектра.

7. Существует четыре основных цветовых ощущения: красное, желтое, зеленое и синее. Их смесь и дает нам ощущение цветов, за исключением того, что мы не видим красновато-зеленые и желтовато-синие оттенки. Эти последние факты объясняются в теории оппонентных цветов. В ней постулируется существование оппонентных процессов в парах красный—зеленый и желтый—синий (в каждом из них происходят противоположные реакции на два своих оппонентных цвета). Трихроматическая теория и теория оппонентных цветов были успешно объединены.

8. Для слуха стимулом является волна меняющегося давления (звуковая волна), а органом чувства служат уши. Ухо состоит из наружного уха (ушная раковина и слуховой канал), среднего уха (барабанная перепонка и цепочка костей) и внутреннего уха. Внутреннее ухо состоит из улитки — спиралеобразной трубки, внутри которой находится базилярная мембрана, несущая на себе волосяные клетки; последние служат рецепторами звука. Звуковые волны, передаваемые наружным и средним ухом, заставляют базилярную мембрану вибрировать, что приводит к изгибанию волосяных клеток и появлению нервного импульса.

9. Высота звука — наиболее примечательная его характеристика — возрастает с увеличением частоты звуковой волны. Из того, что человек может одновременно слышать высоты двух различных тонов, следует, что есть много рецепторов звука, реагирующих на разные частоты. Согласно временной теории восприятия высоты, слышимая высота определяется временными паттернами нервных реакций слуховой системы, которые, в свою очередь, задаются временными паттернами звуковой волны. Согласно теории локальности, каждая частота в наибольшей степени стимулирует один из участков вдоль базилярной мембраны, и слышимая высота зависит от того, в каком месте движение мембраны максимально. Эти теории вполне совместимы, поскольку временная теория объясняет восприятие низких частот, а теория локальности — восприятие высоких.

10. Обоняние имеет более важное значение для других биологических видов, чем для человека. Многие биологические виды выделяют специальные запахи (феромоны) для общения, и у человека, видимо, сохранились остатки этой системы. Стимулами для обоняния являются молекулы, испускаемые веществом. Молекулы пролетают по воздуху и активируют обонятельные рецепторы, расположенные в глубине носовой полости. Есть много типов рецепторов запаха (порядка 1000 и более). Обычно человек может различить от 10 000 до 40 000 различных запахов, причем у женщин это в целом получается лучше.

11. На восприятие вкуса влияет не только пробуемое вещество, но и генетический склад и опыт индивида. Стимулом для вкуса являются вещества, растворимые в слюне; множество рецепторов вкуса расположено на языке пучками (вкусовые почки). В разных местах языка разная чувствительность. Любой вкус можно описать как сочетание четырех основных качеств вкуса: сладкого, кислого, соленого и горького. Различные качества вкуса частично кодируются путем активации специфических нервных волокон: эти волокна лучше всего реагируют на одно из четырех основных качеств; другим способом кодирования являются паттерны активированных волокон.

12. Два вида кожных ощущений — это ощущения давления и температуры. Наиболее чувствительны к давлению губы, нос и щеки, наименее — большой палец ноги. Человек очень чувствителен к температуре и может обнаружить ее изменение величиной менее одного градуса. Разные качества температуры кодируются преимущественно путем активации рецепторов тепла и рецепторов холода.

13. Стимулом боли может быть любой стимул, достаточно интенсивный, чтобы вызвать повреждение тканей. Есть два типа боли, передаваемых по разным нервным путям: фазическая боль, которая обычно длится кратко, быстро нарастает и быстро спадает, и тоническая боль, которая обычно стабильна и длится долго. На болевую чувствительность в значительной степени влияют иные факторы, чем собственно вредящий стимул; к ним относятся преднастройка и культурные традиции. Воздействие таких факторов, видимо, осуществляется через открытие и закрытие нервных ворот, находящихся в спинном и среднем мозге; боль ощущается, только когда болевые рецепторы активируются при открытых нервных воротах.



Ключевые термины



ощущение

восприятие

абсолютный порог

дифференциальный порог

едва заметные (воспринимаемые) различия (ЕЗР)

время реакции

трансдукция

острота зрения

острота восприятия пространства

острота восприятия контраста

оттенок

яркость

насыщенность

частота

амплитуда

тембр

высота звука

феромоны



Вопросы для размышления



1. Как можно использовать измерения едва заметных (воспринимаемых) различий (ЕЗР) в громкости звука для описания изменений среды в аудитории, вызванных введением новой авиалинии в расписание местного аэропорта? Сможете ли вы объяснить суть вашего метода измерений комиссии заинтересованных граждан?

2. Некоторые люди описывают сенсорные ощущения, в которых смешиваются данные двух сенсорных систем. Это явление, получившее название синэстезии, по-видимому, может иметь место как в результате естественных причин, так и под воздействием психотропных препаратов. Например, люди сообщали о том, что они способны видеть «цвет» музыки или слышать «мелодии», ассоциирующиеся у них с различными запахами. Какие возможные причины подобных ощущений вы можете предложить на основании того, что вы знаете о сенсорном кодировании?

3. Можете ли вы, придерживаясь эволюционной точки зрения, назвать причины, по которым глаза некоторых видов животных состоят почти исключительно из палочек, других видов животных — из колбочек, а третьих, к которым относятся и люди, — и из палочек, и из колбочек?

4. Как изменилась бы ваша жизнь, если бы у вас исчезло ощущение боли? Как она изменилась бы, если бы у вас исчезло ощущение запаха? Что, с вашей точки зрения, было бы хуже и почему?
<< Precedente Successivo >>
= Salta al contenuto del libro di testo =

Другие ощущения

  1. ОНЕМЕНИЕ, ПОКАЛЫВАНИЕ И ДРУГИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ОЩУЩЕНИЙ
    Артур К. Эсбери (Arthur К. Asbury) Нормальное соматическое ощущение представляет собой длительный процесс, занимающий значительную часть активности нервной системы. В норме лишь незначительная ее доля тратится на сознание и требует внимания. В отличие от этого нарушения ощущений, особенно боли и парестезии, могут быть чрезвычайно назойливыми, тревожащими, упорными, всецело поглощать
  2. Ощущения
    Ощущения представляют собой процесс отражения отдельных свойств предметов и явлений окружающего мира, воздействующих в данный момент на органы чувств человека. Возникая в результате воздействия объективной действительности на органы чувств, ощущение практически является субъективным образом объективного мира. Ощущения служат фундаментом всех познавательных процессов (рис. 16), на их основе
  3. ТАКТИЛЬНЫЕ ОЩУЩЕНИЯ
    (прикосновение) После того как я описал структуру и строение нервной системы, настало время подумать, как же работает эта система. Очень легко видеть, что для того, чтобы нервная система могла управлять действиями организма с пользой для последнего, она должна постоянно оценивать детали окружающей среды. Бесполезно быстро опускать голову, если ей не грозит столкновение с каким-то
  4. Зрительные ощущения
    Человек наделен следующими видами чувствительности: а) зрением, б) слухом, в) обонянием, г) вкусом, д) осязанием (или кожным чувством) и е) чувством положения тела (позволяющим ощущать, например, положение головы относительно туловища). Поскольку чувство положения тела не всегда вызывает сознательные ощущения интенсивности и качества, в этой главе оно рассматриваться не будет. Только зрение,
  5. Сосание груди для ощущения комфорта
    Дети сосут грудь для ощущения близости с матерью, комфорта и удовольствия так же, как и в состоянии голода. Некоторые дети сосут много и часто, всё, что попадает им в рот - свои и ваши пальцы, пустышку, кусочек тряпочки или пластика и, конечно же, сосок и соску. Многие матери считают, что если ребёнок много сосёт, то это свидетельствует о том, что он голоден. Поэтому они прикармливают ребёнка, в
  6. НАРУШЕНИЯ ОБОНЯНИЯ, ВКУСОВЫХ ОЩУЩЕНИЙ И СЛУХА
    Джеймс Б. Сноу, Джозеф Б. Мартин (James В. Snow, Joseph В. Martin) Обоняние. Обоняние вместе с системой тройничного нерва служит как бы датчиком вдыхаемых химических веществ, включающих и вредные субстанции, такие как природный газ, табачный дым и атмосферные примеси, а также для определения аромата пищи и питья. Хотя качественные ощущения запахов обеспечиваются обонятельным
  7. ОЩУЩЕНИЯ И ВОСПРИЯТИЕ
    ОЩУЩЕНИЯ И
  8. Хлорпромазин и другие нейролептики [производные фенотиазина (промазин, левомепромазин, трифлуоперазин и другие)]
    КЛИНИЧЕСКАЯ КАРТИНА Головокружение, выраженная слабость. В тяжелых случаях потеря сознания (сопор, кома), судороги, усиление сухожильных рефлексов. Сухость слизистой оболочки полости рта, зрачки сужены, тахикардия, артериальная гипотензия. ДЕЙСТВИЯ НА ВЫЗОВЕ ¦ Промывание желудка с помощью зонда, введение энтеросорбентов (активированного угля, ваулена, СКН по 20-40 г в виде водной взвеси через рот
  9. Processi mentali cognitivi dei marinai: essenza, contenuto, caratteristiche delle sensazioni, percezioni, idee, attenzione
    Processi mentali cognitivi dei marinai: essenza, contenuto, caratteristiche delle sensazioni, percezioni, rappresentazioni,
  10. ДРУГИЕ СТЕРОИДЫ
    В организме существуют и другие стероиды, которые могут либо синтезироваться из холестерола, либо образовываться одновременно с ним в ходе похожих химических реакций. Например, желчь содержит стероиды, называемые желчными кислотами. Концентрация их в желчи в 7 - 8 раз превышает концентрацию холестерола. (В отличие от последнего, желчные кислоты не приводят к заболеваниям, так как хорошо
  11. Другие подходы.
    Анализ взаимодействий, один из особенно быстро развивающихся методов лечения, подробно рассматривается в следующей главе. Два других подхода к психотерапии применяются уже давно. Многие американские психиатры старшего поколения принадлежат к "мейеровской" школе психобиологии; система эта была разработана покойным Адольфом Мейером, который был профессором психиатрии медицинского
  12. ДРУГИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРОБЫ
    Глазо-сердечный рефлекс (проба Даньини-Ашнера) Используется для оценки реактивности парасимпатического отдела ВНС. Методика проведения пробы: После 15-минутного отдыха производится запись ЭКГ в течение 1 минуты с определением средней ЧСС (ЧССфон). Не прекращая регистрации ЭКГ, подушечками пальцев в течение 15-25 се- кунд надавливают на оба глазных яблока до появления лёгкого болевого
  13. Мы - другие!
    Вот строки из одного письма, хочу привести их дословно: «Необходимо менять сам подход к питанию, а не сидеть на сомнительных диетах. Вроде бы все это понимаешь, но жалеешь себя любимого. Недели 3 жрешь (действительно жрешь, а не ешь) торты, конфеты и т.д., потом встаешь на весы. Наказываешь себя строгой диетой (примерно на 3 месяца). Спасибо, хоть есть железная сила воли (не ем ничего жирного,
  14. ДРУГИЕ МИКОБАКТЕРИАЛЬНЫЕ ИНФЕКЦИИ
    Стэнли Д. Фридман (Stanley D. Freedman1) Введение. В 50-х годах было показано, что вызывать заболевание у человека могут не только микобактерии туберкулеза, но и другие представители рода Mycobacterium. Классификация этих микроорганизмов, основанная на морфологии колоний и ростовых характеристиках, была предложена Е. Раньоном. Эти бактерии широко распространены в природе как сапрофиты,
  15. ПРОИЗВОДНЫЕ МОЧЕВИНЫ И ДРУГИЕ АМИНОСОЕДИНЕНИЯ
    Препараты этой группы применяют для борьбы е многолетними и в меньшей мере однолетними, одно- и двудольными сорняками в садах, на посевах картофеля, зернобобовых, сахарной свеклы и других культур, а также для уничтожения нежелательной древесной растительности. Гербицидное действие проявляется на 2—3-й день, полная гибель сорняков наступает через 2 нед. Препараты проникают в растения
Portale medico "MedguideBook" © 2014-2019
info@medicine-guidebook.com